土壤緊實對植物生長的影響

一、 對土壤中養(yǎng)分供應的影響
土壤養(yǎng)分元素以質流和擴散兩種方式到達植物根表，質流是由植物吸水驅動的，擴散是由濃度梯度驅動的[28]。N、Ca、Mg、S、B、Cu、Zn、Fe和Cl主要是依靠質流到達植物根表，P和K則主要通過擴散的方式移動到植物根表[4]，緊實土壤中擴散系數(shù)增加可能是由于孔隙彎曲度減少的緣故。由于土壤緊實度增加對于擴散的影響大于對質流的影響，因而會增加植物對主要靠擴散方式移動的P和K的吸收[3]。
土壤緊實度對養(yǎng)分向根表運輸?shù)挠绊懸才c土壤含水量和土壤本身的養(yǎng)分含量有關[4]。在含水量適中、施肥量合適的土壤中，中度土壤緊實有利于養(yǎng)分向根表運輸，這是由于中度緊實的土壤保持水分的能力加大，非飽和導水率也加大，所以增加了質流和擴散，這樣會有更多的養(yǎng)分離子運輸?shù)礁�系表面。但如果土壤緊實度繼續(xù)增加，土壤的通氣狀況和機械阻力就成了主要限制因素，影響?zhàn)B分在土壤中的移動。
由于N、P、K是植物生長必需的大量元素，土壤緊實度變化會影響這些元素在土壤中移動性，從而影響植物生長。土壤緊實影響土壤氮平衡主要基于以下幾個方面[4]：（1）土壤通氣狀況改變會影響土壤中的反硝化過程，使氣態(tài)氮的損失加大，降低土壤的礦化速率，并且減少豆科植物結瘤和共生固氮能力；（2）改變土壤的水力學性質，在砂土上，土壤壓實增加了持水量，降低了氮的淋洗，但在壤土上，土壤壓實增加了土壤的不飽和導水率，加速了水分的移動，同時增加了氮流失的可能性；（3）土壤結構發(fā)生變化，使得植物根系和土壤界面緊密接觸，土壤中的養(yǎng)分元素更易于到達植物根系表面，利于植物對養(yǎng)分的吸收。磷在土壤中的移動性有限，所以植物對磷的吸收主要取決于根系的構型[4]。另外，土壤緊實度影響磷在土壤中的擴散速率，使磷在土壤中的移動速度增加，有利于植物對磷的吸收和利用。在緊實土壤中，植物對鉀的吸收降低，主要是由于植物根系變小，使根系吸收面積減小。因此，生長在緊實土壤上的植物要達到一定的生物量和產量通常需要更多的肥料。
二、 對植物根系生長的影響
土壤緊實度增大除了影響土壤中養(yǎng)分資源的有效性外，還直接影響植物的根系形態(tài)，植物主根伸長受到抑制，側根形成數(shù)量增加，根系變短變粗。緊實土壤中，根系伸長速率降低，是由于植物要消耗更多的能量去克服根系伸長的障礙。在玉米、大麥、小麥、豌豆和大豆上都能觀察到這種現(xiàn)象，并且在土培和玻璃珠培養(yǎng)中也能看到[29,30]。根系變粗，主要是根尖后面伸長區(qū)的直徑增加，這是由于皮層細胞橫向擴張的結果。側根數(shù)量增加，并且緊貼著主根生長[31]。Sarquis等的研究結果表明，緊實土壤中乙烯的含量會明顯升高[32]。用乙烯處理植物根系，同樣會發(fā)現(xiàn)根系的生長速率降低，并且根系直徑增加[33]。所以推斷緊實土壤上植物可能通過乙烯來調節(jié)植物根系的形態(tài)，從而適應緊實土壤環(huán)境。
土壤的緊實度還會影響根系的導水率。劉晚茍 等[34]的研究結果表明，土壤緊實度的增大降低了玉米根系的導水率，推測是由于植物根系直徑變粗的緣故。因為根系直徑和導水率有很好的負相關關系，理論上直徑越大，水分通過皮層到木質部的阻力就越大，所以導水率降低。
緊實土壤中，單位根系的水分和養(yǎng)分吸收率都會增加，如大豆[35]、玉米[36,37]、大麥[38]等，主要是由于土壤和根系的接觸面加大，不飽和導水率增加。然而，根系吸水率增加并不能彌補由于土壤緊實造成植株根長減小所導致的整株吸水量減少[4,36]。對于養(yǎng)分也是如此，特別是那些以質流方式到達植物根表的養(yǎng)分元素。
Young等[39]的試驗結果表明，植物根系在伸長過程中可以感受到機械阻力，會產生化學信號調節(jié)根系的生長。推斷這種化學信號是ABA。劉晚茍等[40]報道了土壤緊實度與植物產生ABA的關系。通過設置不同土壤容重，保持土壤的基質勢相同，即土壤水的有效性相同，同時測定了葉片水勢，發(fā)現(xiàn)葉片水勢沒有差別，通過這樣的處理和測定，排除了土壤緊實造成的土壤水有效性不同的影響。研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤緊實度的增加，植株中ABA濃度有顯著增加，同時氣孔導度和蒸騰速率也有明顯下降[41]。
三、 對植物地上部生長的影響
緊實土壤不僅影響根系生長，也影響地上部生 長[42]。緊實土壤中根系不能為地上部提供充足的水分和養(yǎng)分，導致地上部生長受到限制。葉片對緊實土壤產生影響的反應很早，甚至在第一片葉萌發(fā)時就能表現(xiàn)出來，這時幼苗的生長還未與土壤中的養(yǎng)分發(fā)生關系，幼苗主要通過消耗種子中的養(yǎng)分生長[43,44]。緊實土壤中生長的植物不但葉片小，而且葉細胞也比較 小[45]。土壤緊實條件下根系可能會產生信號物質并運至地上部，如前面提到的ABA或乙烯等，這些物質能影響植物葉片的氣孔開閉，葉片細胞的分裂等[46]。Ashra等[47]的研究結果顯示，在緊實土壤中生長的植物，其株高、葉片數(shù)、葉面積、以及地上部生物量都低于在正常土壤中生長的植株。孫艷等[13]研究了土壤緊實脅迫對于葉片光合作用的影響，結果表明，當土壤緊實度增加時，葉片光合作用受到抑制，推測是由于根系生長受到機械阻力，產生的ABA信號使葉片氣孔關閉，氣孔導度下降，蒸騰速率及光合速率下降。
四、 對產量的影響
土壤緊實度影響植物的光合產物分配。隨著土壤緊實度增加，更多的光合產物以根系分泌物和脫落物的形式釋放到土壤中[46]。由于緊實土壤對植物生長及土壤養(yǎng)分有效性的影響，導致生長在緊實土壤中的作物產量和養(yǎng)分利用率都會受到影響。Douglas等[48]的試驗證明，緊實土壤上使用150 kg·ha-1氮肥與正常土壤上使用50 kg·ha-1氮肥所收獲的黑麥草產量是相同的。在Arvidsson[3]的試驗中，緊實土壤導致大麥產量降低近20%。Dauda等[49]兩年的試驗都發(fā)現(xiàn)，嚴重的土壤緊實度影響豇豆的產量，分別使產量從1 200 kg·ha-1和1 353 kg·ha-1降至550 kg·ha-1和560 kg·ha-1。