實(shí)驗(yàn)證明不同土壤水分對(duì)玉米容重的影響

        用玉米作為實(shí)驗(yàn)材料, 進(jìn)行分根實(shí)驗(yàn)研究不同土壤水分條件下容重對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響. 種子根平分在裝有土婁土的分隔的白鐵皮桶中.使用容重器測(cè)量的結(jié)果顯示：土壤容重分4 種處理: 低容重( 兩邊容重都為1. 20 g#cm- 3 ) 、中容重( 兩邊容重都為1. 33 g#cm- 3) 、高容重( 兩邊容重都為1. 45 g#cm- 3 ) 和混合容重( 一邊為1. 20 g#cm- 3 , 另一邊為1. 45 g#cm- 3 ) . 土壤水分控制在高基質(zhì)勢(shì)( - 0. 17 MPa) 和低基質(zhì)勢(shì)( - 0. 86 M Pa) 兩個(gè)水平. 結(jié)果表明, 當(dāng)植株生長(zhǎng)在緊實(shí)土壤或土壤基質(zhì)勢(shì)從- 0. 17MPa 降到- 0. 86MPa 時(shí), 根長(zhǎng)、根干重和地上部干重都顯著降低, 并且地上部干重的降幅更大. 緊實(shí)土壤使根長(zhǎng)降低的同時(shí)還使根的直徑增大. 無(wú)論是容重增大還是土壤水分含量降低所引起的高土壤阻力都使葉片擴(kuò)展速度降低和植株變小. 生長(zhǎng)在緊實(shí)土壤中的植株變小不僅是因?yàn)槿~片擴(kuò)展速度降低, 同時(shí)是成熟葉片葉面積縮小的結(jié)果. 然而, 當(dāng)植株生長(zhǎng)在混合容重土壤中時(shí), 處在低容重土壤中的根系生長(zhǎng)得到加強(qiáng), 補(bǔ)償甚至超補(bǔ)償高容重土壤中根系生長(zhǎng)的不足, 整個(gè)植株的生長(zhǎng)狀況與低容重土壤中生長(zhǎng)的植株接近.
1 引 言
       土壤容重提高, 土壤硬度也增大, 土壤硬度用土壤機(jī)械阻力( soil mechanical resistance) 表示. 土壤容重以機(jī)械阻力形式影響植物的生長(zhǎng). 土壤機(jī)械阻力對(duì)植物生長(zhǎng)的影響, 首先表現(xiàn)在對(duì)根系生長(zhǎng)的影響.土壤機(jī)械阻力對(duì)根系生長(zhǎng)影響的研究結(jié)果較為一致, 即在緊實(shí)土壤中根伸長(zhǎng)速度減慢和根變短變粗 . 土壤容重對(duì)植物地上部分生長(zhǎng)影響的研究出現(xiàn)不同的結(jié)果, 多數(shù)研究表明, 生長(zhǎng)在高容重土壤中的植物無(wú)論是株高還是地上部干物質(zhì)量都較生長(zhǎng)在低容重土壤中的低 . 但Goodman 和Ennos認(rèn)為高容重土壤對(duì)植物地上部影響不明顯, 甚至有的研究者認(rèn)為對(duì)地上部沒(méi)有影響. 以往在土壤機(jī)械阻力的研究中一般采用均勻土壤容重處理和充分供水條件, 而在研究干旱對(duì)植物生長(zhǎng)影響時(shí)又常常忽視土壤機(jī)械阻力的作用. 然而, 在自然條件下, 土體中各處的土壤容重往往不一致, 它們都直接影響土壤機(jī)械阻力的空間變化, 而緊實(shí)的干旱土壤通常也有高機(jī)械阻力, 因此, 僅研究充分供水條件下均勻土壤容重對(duì)植物生長(zhǎng)影響是不夠的. 本研究在干旱和濕潤(rùn)處理?xiàng)l件下研究土壤容重對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響, 特別是土壤容重空間變化( 混合容重) 與均勻容重土壤對(duì)玉米生長(zhǎng)影響的差異.

2 材料與方法
2.11 土壤和裝土
        收集中國(guó)科學(xué)院水土保持研究所實(shí)驗(yàn)田表土( 耕層土) ,風(fēng)干過(guò)2 mm 篩, 1 kg 土摻入尿素5. 8 g, 磷酸二氫鉀5. 8 g .然后使土壤吸濕到含水量8%左右( 干土重) , 這樣容易壓實(shí)土壤. 直徑18 cm、高26 cm 的白鐵皮桶用一塊寬18 cm 長(zhǎng)25cm 的鐵板從中間垂直等分為二. 鐵板上部中央有一直徑4cm 的半圓形凹槽用于播種玉米. 土壤分別壓實(shí)到容重為1.2、1. 33 和1. 45 g#cm- 3. 土壤容重分4 個(gè)處理: 低容重1. 2( 鐵桶兩邊都是1. 2 g#cm- 3) , 中容重1. 33 ( 鐵桶兩邊都是1. 33 g#cm- 3 ) , 高容重1. 45 ( 鐵桶兩邊都是1. 45 g#cm- 3 ) 和混合容重mix ( 一邊為1. 2 g#cm- 3 , 另一邊為1. 45 g#cm- 3 )( 表1) , 前3 種土壤為均勻壓實(shí)的土壤. 所有處理中土壤裝到離桶邊3 cm 高. 每種容重土壤14 桶.

2.12 土壤基質(zhì)勢(shì)的確定環(huán)刀法測(cè)定田間持水量
        利用電子容重器壓力膜法測(cè)定的1. 33 g#cm- 3土壤水分特征曲線, 求出1. 33 g#cm- 3土壤在田間持水量51%和70%時(shí)的土壤基質(zhì)勢(shì). 再用熱電耦濕度計(jì)( SC- 10,Decagon Devices, Inc. , Pullman, WA, USA) 分別測(cè)定相同土壤基質(zhì)勢(shì)下1. 2 g#cm- 3和1. 45 g#cm- 3土壤的含水量( NaCl 溶液25 e 下標(biāo)定) . 這兩種土壤基質(zhì)勢(shì)下的土壤含水量作為本實(shí)驗(yàn)土壤水分控制點(diǎn)( 表1) .
2.13 土壤機(jī)械阻力的測(cè)定
       用直徑10 cm、高20 cm 的PVC 管, 裝入上述土壤作成人工土柱, 容重分別為1. 2、1 . 33 和1. 45 g#cm- 3, 每種土柱含水量分別配成10%、14%、18%、22%和26%, 重復(fù)兩次.加水后用塑料薄膜蓋嚴(yán), 放置30 d 后用于測(cè)定土壤機(jī)械阻力. 機(jī)械阻力用土壤硬度計(jì)( TE- 3, 南京土壤儀器廠) 測(cè)定.硬度計(jì)插桿長(zhǎng)20 cm, 插桿移動(dòng)時(shí)可旋轉(zhuǎn), 前端有一直徑11. 2 mm、錐角450 的探頭, 當(dāng)土壤具有一定阻力時(shí), 阻止探頭鍥入土壤, 迫使彈簧壓縮, 彈簧的壓縮量反映探頭遇到的土壤機(jī)械阻力大小, 由記錄筆記錄在記錄紙的縱坐標(biāo)上. 可連續(xù)測(cè)定20 cm 土體上探頭遇到的阻力, 測(cè)完后, 每5 cm 土柱取土105e 烘干24 h 測(cè)定土壤含水量, 用記錄紙上對(duì)應(yīng)區(qū)間的土壤機(jī)械阻力與土壤含水量作圖, 求出某一容重不同含水量下的水分- 土壤機(jī)械阻力曲線( 詳見(jiàn)說(shuō)明書(shū)) . 實(shí)驗(yàn)中2種土壤基質(zhì)勢(shì)下各容重土壤的機(jī)械阻力見(jiàn)表1.

2.14 植株種植和水分控制
      播種前, 每種容重土壤的7 桶加水使土壤基質(zhì)勢(shì)分別為- 0. 86 MPa 和- 0. 17 MPa( 表1) . 玉米種子( 陜單9 號(hào)正交) 用0. 5%的硫酸銅溶液消毒3 min 后放在吸水紙上吸水發(fā)芽, 待種子根伸長(zhǎng)到2 cm 后選均勻一致的播在鐵桶中間,播種深度2 cm, 種子背腹面垂直中間隔板以使種子根平分在中間隔板兩邊, 每桶1 株. 對(duì)于壓實(shí)的土壤, 疏松種子周?chē)? cm 范圍的土壤. 播后用塑料膜覆蓋防土面蒸發(fā)失水. 播種后玉米移入步入式生長(zhǎng)箱中( Conviron PGV36 Controlled Envir onments, Asheville, Nort hCaro lina, USA) , 生長(zhǎng)箱內(nèi)相對(duì)濕度為75%, 光照長(zhǎng)度為12 h, 光合有效輻射為500 Lmol#m- 2#s- 1, 光期/ 暗期溫度為28/ 23 e . 用稱重法使土壤水分保持恒定( ? 5 g) , 混合容重的結(jié)合TDR 測(cè)定加以控制. 前10 d 每5 天一次. 對(duì)于干旱處理的, 前5 d 每天用吸管加少量水在種子周?chē)? 以保持種子周?chē)�土壤濕�?rùn), 上下午各一次,促使其生長(zhǎng), 以免與濕處理的早期生長(zhǎng)不一致. 第10~ 20 天每?jī)商煲淮? 以后每天一次.
2.15 植株生長(zhǎng)的測(cè)定
     葉面積的測(cè)定: 播種后第5 d 開(kāi)始每?jī)商煊贸咦訙y(cè)量一次每片葉片的長(zhǎng)寬, 直到葉片不再生長(zhǎng)為止. 葉長(zhǎng)為葉鞘頂部到葉尖的長(zhǎng)度, 葉寬為葉中部的寬度, 直到第30 d 為止.葉面積= 長(zhǎng)@ 寬= 0. 7. 植株在生長(zhǎng)箱中生長(zhǎng)60 d 后, 地上部分在鼓風(fēng)干燥箱105 e 殺青20 min, 然后70 e 下烘24 h,分別稱重記錄. 小心地取出根系, 兩邊根系分開(kāi)沖洗后, 用0. 5% 甲基藍(lán)染色12 h, 掃描儀掃描染色根系的圖象, 再用圖象分析軟件( Image Analysis Software, CID, Inc. Vancouver,WA) 測(cè)定根系的長(zhǎng)度, 然后在烘箱中70 e 下烘24 h, 分別稱重記錄.在Microsoft Excel 2000 工作表中進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì), 用SPSS10. 0( Inc. 1999) 進(jìn)行顯著性檢驗(yàn).
3 結(jié)果與分析
3.11 對(duì)根系生長(zhǎng)的影響
     衡量分根實(shí)驗(yàn)成功與否首先要看在均勻壓實(shí)土壤中根系是否能平均分配在隔板左右兩邊. 從圖1可以看出, 無(wú)論是在低土壤含水量條件下還是在高土壤含水量條件下, 均勻壓實(shí)土壤兩邊根系的干重沒(méi)有顯著差異( P < 0. 05) , 說(shuō)明根系較平均地分配在隔板兩邊, 無(wú)人為偏向, 分根是成功的. 而混合容重( mix) 處理的兩邊根系干重達(dá)到顯著差異, 應(yīng)是兩邊容重差異導(dǎo)致的結(jié)果. 干旱處理下, 隨著容重的增大, 根系干重顯著降低( 圖1) , D1. 45 根系的干重比D1. 2 的減少了3 7% ; 混合容重Dmix 根系生長(zhǎng)明顯向低容重土壤中傾斜, 兩邊干物質(zhì)量相差45% , 1. 2 g#cm- 3 中的根干重超過(guò)D1. 2 土壤中半邊的量( 是D1. 2 左右平均量的120%) ; 而在濕處理下, 不同容重的根系總重的差異要小得多, W1. 45根系的干重比W1. 2 的僅減少14%, 混合容重處理Wmix 中兩邊根系干重相差31% , 1. 2 g#cm- 3 土體中的干重也超過(guò)W1. 2 土壤中半邊的量( 是W1. 2左右平均量的113% ) , 說(shuō)明高土壤含水量下, 根系生長(zhǎng)也向低容重土壤中傾斜.
3.12 對(duì)地上部生長(zhǎng)的影響
     如果有的處理的植株一開(kāi)始就受土壤水分和高機(jī)械阻力脅迫, 勢(shì)必幼苗太弱, 與濕處理的和低機(jī)械阻力處理的差別很大, 在以后的實(shí)驗(yàn)中由于基礎(chǔ)不一樣而失去可比性; 如果干旱處理的和濕潤(rùn)處理的土壤基質(zhì)勢(shì)開(kāi)始一樣( - 0. 17 MPa) , 則會(huì)由于幼苗耗水量很小, 在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)土壤很難達(dá)到干旱處理所要求的含水量. 為此我們采用214 中所述方法使干旱處理的幼苗在早期生長(zhǎng)與濕潤(rùn)處理的一致,圖2 是干旱處理和濕潤(rùn)處理不同容重下出苗后第5d 植株的葉面積, 顯示各處理第5 天的幼苗沒(méi)有差異, 說(shuō)明玉米植株生長(zhǎng)前期各處理間沒(méi)有差異.圖3 顯示土壤干旱和濕處理?xiàng)l件下不同容重土壤中玉米葉面積隨時(shí)間變化動(dòng)態(tài). 在單一容重處理中葉面積與土壤容重呈負(fù)相關(guān), 越到后期處理間的差異越大. 同時(shí)干旱處理間的差異大于濕潤(rùn)處理的,到第30 天, D1. 2 處理的葉面積比D1. 45 處理的大44%, 而濕處理的僅相差22% . 和根系生長(zhǎng)情況一樣混合容重處理的葉面積與1. 2 處理的差異不大,在濕潤(rùn)處理中Wmix 甚至超過(guò)了W1. 2 的葉面積.
3.13 第4 葉葉面積變化動(dòng)態(tài)
     對(duì)第4 葉葉面積連續(xù)測(cè)量的結(jié)果表明( 圖4) ,干旱使第4 葉擴(kuò)展速度減慢, 完全展開(kāi)所需的時(shí)間延長(zhǎng), 如干旱處理的第4 葉在第20 天才完全展開(kāi),而濕處理的在第16 天已完全展開(kāi), 同時(shí)干旱處理使最終葉面積縮小. 無(wú)論是土壤干旱還是濕潤(rùn), 隨著土壤容重的增大, 第4 葉葉面積生長(zhǎng)速度也減慢, 并且最終葉面積也縮小了, 但干旱下容重處理間的差異更大, 如D1. 45 第4 葉的最大葉面積比D1. 2 的減小了23. 8% , 而W1. 45 的比W1. 2 的僅減小10. 6% . 無(wú)論是干旱處理還是濕潤(rùn)處理, mix 處理與容重1. 2 g#cm- 3處理的最大葉面積接近( 圖4) .

3.14 對(duì)干物質(zhì)積累的影響
     表2 顯示地上部干重隨容重的增大而減小, 干旱處理間的差異比濕處理的大. 干旱下, D1. 45 處理的地上部干重比D1. 2 處理的減少了55% , 而濕處理下W1. 45 的干重比W1. 2 的僅減少14%. 與根系和葉面積變化一樣, 無(wú)論是在干旱條件下還是在濕潤(rùn)下mix 處理的地上部干物質(zhì)量與1. 2 處理的沒(méi)有差異. 干旱處理的根冠比比濕潤(rùn)處理的大. 干旱使根冠比隨容重的增大而增大, 但Dmix 的根冠比與D1. 2 的無(wú)差異; 濕潤(rùn)處理間根冠比無(wú)差異.

4 討 論
     土壤容重對(duì)玉米根系生長(zhǎng)影響的研究結(jié)果與前人報(bào)道結(jié)果一致,土壤水分儀監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示， 即在緊實(shí)土壤中根系生長(zhǎng)速度減慢. 干旱使混合容重處理根系的生長(zhǎng)側(cè)重于低容重這一邊, 存在補(bǔ)償效應(yīng). 原因可能是: 低容重土壤中的根受到的阻力小, 生長(zhǎng)快, 高容重土壤中的根受到的阻力大, 生長(zhǎng)慢, 在用于根系形態(tài)建成的光合產(chǎn)物一定條件下, 分配給受阻力小部分根的量增加了. 這一結(jié)果與Bingham 等[ 4] 的報(bào)道不一致, 原因除與他們供試的植物種類(lèi)( 小麥與大麥) 有關(guān)外, 土壤水分也可能是重要原因, 因?yàn)樗麄兊膶?shí)驗(yàn)是充分供水, 正如本試驗(yàn)在高土壤含水下這種效應(yīng)較低含水量下小一樣. 混合容重土壤中根系的這種補(bǔ)償效應(yīng)說(shuō)明了根系對(duì)非均勻容重土壤的適應(yīng).
     土壤容重對(duì)植物地上部分生長(zhǎng)影響的研究有不同的結(jié)果. 造成這些不同結(jié)果的原因雖然與植物種類(lèi)有關(guān), 從我們的結(jié)果看更主要原因可能是土壤水分的差異. 高容重土壤對(duì)植物地上部分生長(zhǎng)的影響不僅表現(xiàn)在葉片擴(kuò)展速度減慢, 而且表現(xiàn)在單葉葉面積減小[ 3] 和葉片厚度變薄, 我們的結(jié)果也顯示高容重土壤使葉片擴(kuò)展速度降低并縮小了最終葉面積, 這是地上部乃至整個(gè)植株干物質(zhì)減小的主要原因, 因?yàn)槿~面積減小直接影響光合產(chǎn)物的積累. 許多研究者認(rèn)為, 容重對(duì)植物的影響是間接的, 可能是通過(guò)改變土壤的水肥氣熱狀況起作用的, 如葉片生長(zhǎng)的變化往往是由于緊實(shí)引起土壤水分虧缺所致.但一些報(bào)道顯示, 機(jī)械阻力并未引起葉水勢(shì)的變化 , 因此, 不能用緊實(shí)土壤影響植株水分狀況來(lái)解釋土壤機(jī)械阻力對(duì)地上部生長(zhǎng)的影響.Young 等在改變培養(yǎng)介質(zhì)砂的容重而肥水氣充分供應(yīng)的實(shí)驗(yàn)中觀察到, 小麥和大麥在根系受到機(jī)械阻力10 min 后葉片伸長(zhǎng)速度降到最低值, 這充分說(shuō)明機(jī)械阻力對(duì)葉片生長(zhǎng)有直接影響. Young 等在實(shí)驗(yàn)中同時(shí)增加各部位砂體容重, 即根系各部位感受一樣的機(jī)械阻力, 同本實(shí)驗(yàn)單一容重處理結(jié)果一樣, 隨土壤容重的增大葉片的擴(kuò)展速度減慢. 但是田間土壤各部位容重往往不同, 根系對(duì)均勻容重的感知可能與對(duì)非均勻土壤的感知有差異( Young, 私人通信) . 如Hussain 等報(bào)道西紅柿( ACO1AS) 在混合容重1. 1~ 1. 5 g#cm- 3土壤中的生長(zhǎng)速度與在單一容重1. 1 g#cm- 3 中的速度一樣; Kirkegaard等、Hartung 等和Montagu 等 也觀察到這種現(xiàn)象. 本實(shí)驗(yàn)也得到相似結(jié)果, 即無(wú)論是在土壤干旱還是濕潤(rùn)條件下, 玉米在混合容重mix 土壤中的生長(zhǎng)速度與在1. 2 中的一樣. 目前還不清楚植物對(duì)土壤容重空間變化感知差異的原因, 有報(bào)道顯示根系內(nèi)源激素可能參與這種反應(yīng) , 這也許是植物長(zhǎng)期適應(yīng)自然界異質(zhì)機(jī)械阻力土壤的結(jié)果.土壤容重對(duì)根冠比的影響, 有不一致的結(jié)果. 有報(bào)道認(rèn)為容重對(duì)根冠比影響不明顯 , 或增大 .造成這些容重器測(cè)量結(jié)果的差異可能是各研究中土壤水分狀況不一致的結(jié)果. 本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示只有在低土壤水勢(shì)下容重才對(duì)玉米的根冠比產(chǎn)生影響, 而高土壤含水量下影響不明顯( 表2) . Stirzaker 等通過(guò)實(shí)驗(yàn)和理論計(jì)算認(rèn)為, 在濕潤(rùn)土壤中, 無(wú)論是松土還是緊實(shí)土壤對(duì)根系的水肥吸收影響不大, 我們的結(jié)果也顯示高土壤水分條件下根冠比無(wú)差異, 而在干旱條件下, 根冠比隨土壤容重的增大而增大, 這是不是機(jī)械阻力影響根的水肥吸收能力有待進(jìn)一步研究.

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